Resumo: As mudas de hortalizas son o primeiro paso na produción de hortalizas, e a calidade das mudas é moi importante para o rendemento e a calidade das hortalizas despois da plantación. Co refinamento continuo da división do traballo na industria vexetal, as mudas de hortalizas formaron gradualmente unha cadea industrial independente e serviron á produción vexetal. Afectados polo mal tempo, os métodos tradicionais de mudas enfróntanse inevitablemente a moitos desafíos, como o crecemento lento das mudas, o crecemento de talóns longos e as pragas e enfermidades. Para facer fronte ás mudas de talóns longos, moitos cultivadores comerciais usan reguladores de crecemento. Non obstante, existen riscos de rixidez das mudas, seguridade alimentaria e contaminación ambiental co uso de reguladores de crecemento. Ademais dos métodos de control químico, aínda que a estimulación mecánica, o control da temperatura e da auga tamén poden desempeñar un papel na prevención do crecemento de talóns longos das mudas, son lixeiramente menos convenientes e eficaces. Baixo o impacto da nova epidemia mundial de Covid-19, os problemas das dificultades de xestión da produción causadas pola escaseza de man de obra e o aumento dos custos laborais na industria das mudas fixéronse máis prominentes.

Co desenvolvemento da tecnoloxía de iluminación, o uso de luz artificial para o cultivo de mudas de hortalizas ten as vantaxes dunha alta eficiencia de mudas, menos pragas e enfermidades e unha sinxela estandarización. En comparación coas fontes de luz tradicionais, a nova xeración de fontes de luz LED ten as características de aforro de enerxía, alta eficiencia, longa vida útil, protección ambiental e durabilidade, pequeno tamaño, baixa radiación térmica e pequena amplitude de lonxitude de onda. Pode formular un espectro axeitado segundo as necesidades de crecemento e desenvolvemento das mudas no ambiente das fábricas de plantas e controlar con precisión o proceso fisiolóxico e metabólico das mudas, ao mesmo tempo, contribuíndo a unha produción libre de contaminación, estandarizada e rápida de mudas de hortalizas e acurtando o ciclo de mudas. No sur da China, leva uns 60 días cultivar mudas de pemento e tomate (3-4 follas verdadeiras) en invernadoiros de plástico e uns 35 días para as mudas de pepino (3-5 follas verdadeiras). En condicións de fábrica de plantas, só leva 17 días cultivar mudas de tomate e 25 días para as mudas de pemento en condicións dun fotoperíodo de 20 h e un PPF de 200-300 μmol/(m2•s). En comparación co método convencional de cultivo de mudas en invernadoiro, o uso do método de cultivo de mudas en fábrica de plantas LED acurtou significativamente o ciclo de crecemento do pepino en 15-30 días, e o número de flores femininas e froitos por planta aumentou un 33,8 % e un 37,3 %, respectivamente, e o rendemento máis alto aumentou un 71,44 %.

En termos de eficiencia de utilización de enerxía, a eficiencia de utilización de enerxía das fábricas de plantas é maior que a dos invernadoiros tipo Venlo na mesma latitude. Por exemplo, nunha fábrica de plantas sueca, necesítanse 1411 MJ para producir 1 kg de materia seca de leituga, mentres que nun invernadoiro se necesitan 1699 MJ. Non obstante, se se calcula a electricidade necesaria por quilogramo de materia seca de leituga, a fábrica de plantas necesita 247 kW·h para producir 1 kg de peso seco de leituga, e os invernadoiros de Suecia, Países Baixos e Emiratos Árabes Unidos requiren 182 kW·h, 70 kW·h e 111 kW·h, respectivamente.

Ao mesmo tempo, na fábrica de plantas, o uso de ordenadores, equipos automáticos, intelixencia artificial e outras tecnoloxías pode controlar con precisión as condicións ambientais axeitadas para o cultivo de mudas, eliminar as limitacións das condicións do ambiente natural e lograr unha produción intelixente, mecanizada e anualmente estable de mudas. Nos últimos anos, as mudas das fábricas de plantas utilizáronse na produción comercial de verduras de folla, froitas e outros cultivos económicos no Xapón, Corea do Sur, Europa, Estados Unidos e outros países. O elevado investimento inicial das fábricas de plantas, os altos custos operativos e o enorme consumo de enerxía do sistema seguen sendo os obstáculos que limitan a promoción da tecnoloxía de cultivo de mudas nas fábricas de plantas chinesas. Polo tanto, é necesario ter en conta os requisitos de alto rendemento e aforro de enerxía en termos de estratexias de xestión da luz, establecemento de modelos de crecemento de vexetais e equipos de automatización para mellorar os beneficios económicos.

Neste artigo, revísase a influencia do ambiente de luz LED no crecemento e desenvolvemento das plántulas de hortalizas en fábricas de plantas nos últimos anos, cunha perspectiva da dirección de investigación da regulación da luz das plántulas de hortalizas en fábricas de plantas.

1. Efectos do ambiente lumínico no crecemento e desenvolvemento das plántulas de hortalizas

Como un dos factores ambientais esenciais para o crecemento e desenvolvemento das plantas, a luz non é só unha fonte de enerxía para que as plantas leven a cabo a fotosíntese, senón tamén un sinal clave que afecta á fotomorfoxénese das plantas. As plantas detectan a dirección, a enerxía e a calidade da luz do sinal a través do sistema de sinais luminosos, regulan o seu propio crecemento e desenvolvemento e responden á presenza ou ausencia, lonxitude de onda, intensidade e duración da luz. Os fotorreceptores vexetais coñecidos actualmente inclúen polo menos tres clases: fitocromos (PHYA~PHYE) que detectan a luz vermella e vermella afastada (FR), criptocromos (CRY1 e CRY2) que detectan a luz azul e ultravioleta A, e Elements (Phot1 e Phot2), o receptor UV-B UVR8 que detecta os UV-B. Estes fotorreceptores participan e regulan a expresión de xenes relacionados e logo regulan actividades vitais como a xerminación das sementes das plantas, a fotomorfoxénese, o tempo de floración, a síntese e acumulación de metabolitos secundarios e a tolerancia a estreses bióticos e abióticos.

2. Influencia do ambiente de luz LED no establecemento fotomorfolóxico das mudas de hortalizas

2.1 Efectos das diferentes calidades da luz na fotomorfoxénese das plántulas de vexetais

As rexións vermella e azul do espectro teñen unha alta eficiencia cuántica para a fotosíntese das follas das plantas. Non obstante, a exposición a longo prazo das follas de pepino á luz vermella pura danará o fotosistema, o que resultará no fenómeno da "síndrome da luz vermella", como a resposta estomática atrofiada, a diminución da capacidade fotosintética e da eficiencia do uso do nitróxeno, e o atraso do crecemento. En condicións de baixa intensidade luminosa (100 ± 5 μmol/(m2•s)), a luz vermella pura pode danar os cloroplastos das follas de pepino tanto novas como maduras, pero os cloroplastos danados recuperáronse despois de cambiar de luz vermella pura a luz vermella e azul (R:B = 7:3). Pola contra, cando as plantas de pepino cambiaron do ambiente de luz vermella-azul ao ambiente de luz vermella pura, a eficiencia fotosintética non diminuíu significativamente, o que demostra a adaptabilidade ao ambiente de luz vermella. Mediante a análise con microscopio electrónico da estrutura das follas de mudas de pepino con "síndrome da luz vermella", os experimentadores descubriron que o número de cloroplastos, o tamaño dos gránulos de amidón e o grosor dos gránulos nas follas baixo luz vermella pura eran significativamente menores que os baixo tratamento con luz branca. A intervención da luz azul mellora a ultraestrutura e as características fotosintéticas dos cloroplastos de pepino e elimina a acumulación excesiva de nutrientes. En comparación coa luz branca e a luz vermella e azul, a luz vermella pura promoveu o alongamento do hipocotilo e a expansión dos cotiledóns das mudas de tomate, aumentou significativamente a altura da planta e a área foliar, pero diminuíu significativamente a capacidade fotosintética, reduciu o contido de Rubisco e a eficiencia fotoquímica e aumentou significativamente a disipación da calor. Pódese observar que os diferentes tipos de plantas responden de forma diferente á mesma calidade de luz, pero en comparación coa luz monocromática, as plantas teñen unha maior eficiencia de fotosíntese e un crecemento máis vigoroso no ambiente de luz mixta.

Os investigadores realizaron moitas investigacións sobre a optimización da combinación de calidade da luz das plántulas de hortalizas. Coa mesma intensidade de luz, co aumento da proporción de luz vermella, a altura da planta e o peso fresco das plántulas de tomate e pepino melloraron significativamente, e o tratamento cunha proporción de vermello e azul de 3:1 tivo o mellor efecto; pola contra, unha alta proporción de luz azul inhibiu o crecemento das plántulas de tomate e pepino, que eran curtas e compactas, pero aumentou o contido de materia seca e clorofila nos brotes das plántulas. Obsérvanse patróns similares noutros cultivos, como os pementos e as sandías. Ademais, en comparación coa luz branca, a luz vermella e azul (R:B=3:1) non só mellorou significativamente o grosor das follas, o contido de clorofila, a eficiencia fotosintética e a eficiencia de transferencia de electróns das plántulas de tomate, senón que tamén melloraron significativamente os niveis de expresión de encimas relacionados co ciclo de Calvin, o contido vexetariano de crecemento e a acumulación de carbohidratos. Comparando as dúas proporcións de luz vermella e azul (R:B=2:1, 4:1), unha maior proporción de luz azul foi máis propicia para inducir a formación de flores femininas nas mudas de pepino e acelerou o tempo de floración das flores femininas. Aínda que as diferentes proporcións de luz vermella e azul non tiveron un efecto significativo no rendemento en peso fresco das mudas de col rizada, rúcula e mostaza, unha alta proporción de luz azul (30 % de luz azul) reduciu significativamente a lonxitude do hipocótilo e a área dos cotiledóns das mudas de col rizada e mostaza, mentres que a cor dos cotiledóns se intensificou. Polo tanto, na produción de mudas, un aumento axeitado na proporción de luz azul pode acurtar significativamente o espazado entre os nós e a área foliar das mudas de hortalizas, promover a extensión lateral das mudas e mellorar o índice de forza das mudas, o que é propicio para cultivar mudas robustas. Coa condición de que a intensidade da luz permanecese sen cambios, o aumento da luz verde na luz vermella e azul mellorou significativamente o peso fresco, a área foliar e a altura da planta das mudas de pemento doce. En comparación coa lámpada fluorescente branca tradicional, en condicións de luz vermella-verde-azul (R3:G2:B5), a Y[II], a qP e a ETR das mudas de tomate "Okagi No. 1" melloraron significativamente. A suplementación con luz UV (100 μmol/(m2•s) de luz azul + 7 % de UV-A) a luz azul pura reduciu significativamente a velocidade de alongamento do talo da rúcula e da mostaza, mentres que a suplementación con FR foi o contrario. Isto tamén demostra que, ademais da luz vermella e azul, outras calidades da luz tamén xogan un papel importante no proceso de crecemento e desenvolvemento das plantas. Aínda que nin a luz ultravioleta nin a FR son a fonte de enerxía da fotosíntese, ambas están implicadas na fotomorfoxénese das plantas. A luz UV de alta intensidade é prexudicial para o ADN e as proteínas das plantas, etc. Non obstante, a luz UV activa as respostas ao estrés celular, causando cambios no crecemento, a morfoloxía e o desenvolvemento das plantas para adaptarse aos cambios ambientais. Os estudos demostraron que unha menor R/FR induce respostas de evitación da sombra nas plantas, o que resulta en cambios morfolóxicos nas plantas, como o alongamento do talo, o adelgazamento das follas e unha redución do rendemento de materia seca. Un talo delgado non é unha boa característica de crecemento para cultivar mudas fortes. Para as mudas xerais de verduras de folla e froitas, as mudas firmes, compactas e elásticas non son propensas a problemas durante o transporte e a plantación.

Os raios UV-A poden facer que as plántulas de pepino sexan máis curtas e compactas, e o rendemento despois do transplante non é significativamente diferente do control; mentres que os raios UV-B teñen un efecto inhibitorio máis significativo e o efecto de redución do rendemento despois do transplante non é significativo. Estudos previos suxeriron que os raios UV-A inhiben o crecemento das plantas e as converten en ananas. Pero hai cada vez máis evidencias de que a presenza de raios UV-A, en lugar de suprimir a biomasa do cultivo, en realidade a promove. En comparación coa luz vermella e branca básica (R:W=2:3, a PPFD é de 250 μmol/(m2·s)), a intensidade suplementaria na luz vermella e branca é de 10 W/m2 (uns 10 μmol/(m2·s)). Os raios UV-A da col rizada aumentaron significativamente a biomasa, a lonxitude do internodo, o diámetro do talo e a anchura da copa da planta das plántulas de col rizada, pero o efecto de promoción debilitouse cando a intensidade UV superou os 10 W/m2. A suplementación diaria con UV-A durante 2 horas (0,45 J/(m2•s)) podería aumentar significativamente a altura da planta, a área dos cotiledóns e o peso fresco das plántulas de tomate 'Oxheart', ao tempo que reduce o contido de H2O2 das plántulas de tomate. Pódese observar que os diferentes cultivos responden de forma diferente á luz UV, o que pode estar relacionado coa sensibilidade dos cultivos á luz UV.

Para cultivar mudas enxertadas, a lonxitude do talo debe aumentarse axeitadamente para facilitar o enxerto do portaenxertos. As diferentes intensidades de FR tiveron diferentes efectos no crecemento das mudas de tomate, pemento, pepino, cabaza e sandía. A suplementación de 18,9 μmol/(m2•s) de FR en luz branca fría aumentou significativamente a lonxitude do hipocótilo e o diámetro do talo das mudas de tomate e pemento; unha FR de 34,1 μmol/(m2•s) tivo o mellor efecto para promover a lonxitude do hipocótilo e o diámetro do talo das mudas de pepino, cabaza e sandía; a FR de alta intensidade (53,4 μmol/(m2•s)) tivo o mellor efecto nestas cinco hortalizas. A lonxitude do hipocótilo e o diámetro do talo das mudas xa non aumentaron significativamente e comezaron a mostrar unha tendencia á baixa. O peso fresco das mudas de pemento diminuíu significativamente, o que indica que os valores de saturación de FR das cinco mudas de hortalizas foron todos inferiores a 53,4 μmol/(m2•s), e o valor de FR foi significativamente inferior ao da FR. Os efectos no crecemento de diferentes mudas de hortalizas tamén son diferentes.

2.2 Efectos da integral de luz diúrna diferente na fotomorfoxénese das plántulas de vexetais

A Integral de Luz Diúrna (ILD) representa a cantidade total de fotóns fotosintéticos recibidos pola superficie da planta nun día, o cal está relacionado coa intensidade da luz e o tempo de luz. A fórmula de cálculo é ILD (mol/m2/día) = intensidade da luz [μmol/(m2•s)] × Tempo de luz diario (h) × 3600 × 10-6. Nun ambiente con baixa intensidade da luz, as plantas responden a un ambiente con pouca luz alongando a lonxitude do talo e do internodo, aumentando a altura da planta, a lonxitude do pecíolo e a área foliar, e diminuíndo o grosor da folla e a taxa fotosintética neta. Co aumento da intensidade da luz, agás no caso da mostaza, a lonxitude do hipocótilo e o alongamento do talo das mudas de rúcula, repolo e col rizada baixo a mesma calidade de luz diminuíron significativamente. Pódese observar que o efecto da luz no crecemento e a morfoxénese das plantas está relacionado coa intensidade da luz e as especies vexetais. Co aumento da DLI (8,64~28,8 mol/m2/día), o tipo de planta das mudas de pepino volveuse curto, forte e compacto, e o peso específico das follas e o contido de clorofila diminuíron gradualmente. 6~16 días despois da sementeira das mudas de pepino, as follas e as raíces secáronse. O peso aumentou gradualmente e a taxa de crecemento acelerouse gradualmente, pero de 16 a 21 días despois da sementeira, a taxa de crecemento das follas e as raíces das mudas de pepino diminuíu significativamente. A DLI mellorada promoveu a taxa fotosintética neta das mudas de pepino, pero a partir dun certo valor, a taxa fotosintética neta comezou a diminuír. Polo tanto, a selección da DLI axeitada e a adopción de diferentes estratexias de luz suplementarias en diferentes etapas de crecemento das mudas pode reducir o consumo de enerxía. O contido de azucre soluble e encima SOD nas mudas de pepino e tomate aumentou co aumento da intensidade da DLI. Cando a intensidade da DLI aumentou de 7,47 mol/m2/día a 11,26 mol/m2/día, o contido de azucre soluble e encima SOD nas mudas de pepino aumentou un 81,03% e un 55,5% respectivamente. Nas mesmas condicións de DLI, co aumento da intensidade luminosa e o acurtamento do tempo de luz, a actividade do PSII das mudas de tomate e pepino inhibiuse, e a escolla dunha estratexia de luz suplementaria de baixa intensidade luminosa e longa duración foi máis propicia para cultivar un alto índice de mudas e eficiencia fotoquímica das mudas de pepino e tomate.

Na produción de mudas enxertadas, un ambiente con pouca luz pode levar a unha diminución da calidade das mudas enxertadas e a un aumento do tempo de curación. Unha intensidade luminosa axeitada non só pode mellorar a capacidade de unión do sitio de curación enxertado e mellorar o índice de mudas fortes, senón tamén reducir a posición dos nodos das flores femininas e aumentar o número de flores femininas. Nas fábricas de plantas, unha DLI de 2,5-7,5 mol/m2/día foi suficiente para satisfacer as necesidades de curación das mudas enxertadas de tomate. A compacidade e o grosor das follas das mudas de tomate enxertadas aumentaron significativamente co aumento da intensidade da DLI. Isto demostra que as mudas enxertadas non requiren unha intensidade luminosa elevada para a curación. Polo tanto, tendo en conta o consumo de enerxía e o ambiente de plantación, a elección dunha intensidade luminosa axeitada axudará a mellorar os beneficios económicos.

3. Efectos do ambiente de luz LED na resistencia ao estrés das mudas de hortalizas

As plantas reciben sinais de luz externa a través de fotorreceptores, o que provoca a síntese e acumulación de moléculas de sinalización na planta, modificando así o crecemento e a función dos órganos da planta e, en última instancia, mellorando a resistencia da planta ao estrés. Unha calidade de luz diferente ten un certo efecto promotor na mellora da tolerancia ao frío e á salinidade das mudas. Por exemplo, cando as mudas de tomate foron suplementadas con luz durante 4 horas pola noite, en comparación co tratamento sen luz suplementaria, a luz branca, a luz vermella, a luz azul e a luz vermella e azul puideron reducir a permeabilidade electrolítica e o contido de MDA das mudas de tomate e mellorar a tolerancia ao frío. As actividades de SOD, POD e CAT nas mudas de tomate baixo o tratamento cunha proporción vermello-azul de 8:2 foron significativamente maiores que as doutros tratamentos, e tiveron unha maior capacidade antioxidante e tolerancia ao frío.

O efecto dos raios UV-B no crecemento das raíces da soia é principalmente mellorar a resistencia ao estrés das plantas ao aumentar o contido de NO radicular e ROS, incluíndo moléculas de sinalización hormonal como ABA, SA e JA, e inhibir o desenvolvemento das raíces ao reducir o contido de IAA, CTK e GA. O fotorreceptor dos raios UV-B, UVR8, non só participa na regulación da fotomorfoxénese, senón que tamén xoga un papel fundamental no estrés UV-B. Nas mudas de tomate, o UVR8 media a síntese e a acumulación de antocianinas, e as mudas de tomate silvestre aclimatadas aos raios UV melloran a súa capacidade para afrontar o estrés UV-B de alta intensidade. Non obstante, a adaptación dos raios UV-B ao estrés por seca inducido por Arabidopsis non depende da vía UVR8, o que indica que os raios UV-B actúan como unha resposta cruzada inducida por sinal dos mecanismos de defensa das plantas, de xeito que unha variedade de hormonas participan conxuntamente na resistencia ao estrés por seca, aumentando a capacidade de eliminación de ROS.

Tanto o alongamento do hipocótilo ou talo da planta causado pola FR como a adaptación das plantas ao estrés por frío están regulados por hormonas vexetais. Polo tanto, o "efecto de evitación da sombra" causado pola FR está relacionado coa adaptación das plantas ao frío. Os experimentadores suplementaron as mudas de cebada 18 días despois da xerminación a 15 °C durante 10 días, arrefriando a 5 °C e suplementando FR durante 7 días, e descubriron que, en comparación co tratamento con luz branca, a FR melloraba a resistencia ás xeadas das mudas de cebada. Este proceso vai acompañado dun aumento do contido de ABA e IAA nas mudas de cebada. A transferencia posterior de mudas de cebada pretratadas con FR a 15 °C a 5 °C e a suplementación continua con FR durante 7 días deu lugar a resultados similares aos dous tratamentos anteriores, pero cunha resposta de ABA reducida. As plantas con diferentes valores de R:FR controlan a biosíntese de fitohormonas (GA, IAA, CTK e ABA), que tamén están implicadas na tolerancia ao sal das plantas. En condicións de estrés salino, o ambiente de luz cunha baixa proporción R:FR pode mellorar a capacidade antioxidante e fotosintética das plántulas de tomate, reducir a produción de ROS e MDA nas plántulas e mellorar a tolerancia ao sal. Tanto o estrés salino como o baixo valor de R:FR (R:FR = 0,8) inhibiron a biosíntese da clorofila, o que pode estar relacionado co bloqueo da conversión de PBG a UroIII na vía de síntese da clorofila, mentres que o ambiente de baixa R:FR pode aliviar eficazmente o deterioro da síntese de clorofila inducido polo estrés salino. Estes resultados indican unha correlación significativa entre os fitocromos e a tolerancia ao sal.

Ademais do ambiente lumínico, outros factores ambientais tamén afectan o crecemento e a calidade das plántulas de hortalizas. Por exemplo, o aumento da concentración de CO2 incrementará o valor máximo de saturación de luz Pn (Pnmax), reducirá o punto de compensación da luz e mellorará a eficiencia da utilización da luz. O aumento da intensidade da luz e da concentración de CO2 axuda a mellorar o contido de pigmentos fotosintéticos, a eficiencia do uso da auga e as actividades dos encimas relacionados co ciclo de Calvin, e finalmente conseguirá unha maior eficiencia fotosintética e acumulación de biomasa nas plántulas de tomate. O peso seco e a compactación das plántulas de tomate e pemento correlacionáronse positivamente coa DLI, e o cambio de temperatura tamén afectou o crecemento baixo o mesmo tratamento DLI. O ambiente de 23~25 ℃ foi máis axeitado para o crecemento das plántulas de tomate. Dependendo das condicións de temperatura e luz, os investigadores desenvolveron un método para predicir a taxa de crecemento relativa do pemento baseado no modelo de distribución de batatas, que pode proporcionar orientación científica para a regulación ambiental da produción de plántulas enxertadas de pemento.

Polo tanto, ao deseñar un esquema de regulación da luz na produción, non só se deben ter en conta os factores do ambiente lumínico e as especies vexetais, senón tamén factores de cultivo e xestión como a nutrición das plántulas e a xestión da auga, o ambiente gasoso, a temperatura e a fase de crecemento das plántulas.

4. Problemas e perspectivas

En primeiro lugar, a regulación da luz das plántulas de hortalizas é un proceso sofisticado, e os efectos das diferentes condicións de luz sobre os diferentes tipos de plántulas de hortalizas no ambiente da fábrica de plantas deben analizarse en detalle. Isto significa que para acadar o obxectivo da produción de plántulas de alta eficiencia e alta calidade, requírese unha exploración continua para establecer un sistema técnico maduro.

En segundo lugar, aínda que a taxa de utilización de enerxía da fonte de luz LED é relativamente alta, o consumo de enerxía para a iluminación das plantas é o principal consumo de enerxía para o cultivo de mudas con luz artificial. O enorme consumo de enerxía das fábricas de plantas segue a ser o obstáculo que restrinxe o desenvolvemento destas fábricas.

Finalmente, coa ampla aplicación da iluminación vexetal na agricultura, espérase que o custo das luces LED para plantas se reduza considerablemente no futuro; pola contra, o aumento dos custos laborais, especialmente na era pospandémica, a falta de man de obra está destinada a promover o proceso de mecanización e automatización da produción. No futuro, os modelos de control baseados na intelixencia artificial e os equipos de produción intelixentes converteranse nunha das tecnoloxías básicas para a produción de mudas de hortalizas e continuarán a promover o desenvolvemento da tecnoloxía de mudas en fábricas de plantas.

Autores: Jiehui Tan, Houchheng Liu
Fonte do artigo: Conta de Wechat de Tecnoloxía de Enxeñaría Agrícola (horticultura de invernadoiro)